В практике селекционной работы с пчелами используются два важнейших биологических свойства, присущие всем живым организмам, а именно наследственность и изменчивость (наука о наследственно и изменчивости называется генетикой). 

Известно, что дети походят на родителей, потомки имеют признаки предков. В этом сходстве потомков с предками и заключается сущность наследственности. Благодаря тому, что наследственность имеет тенденцию консервативно сохранять, удерживать в потомстве признаки предков, существующие виды животных и растений из поколения в поколение устойчиво сохраняют свои особенности. В частности, поэтому от чистопородных среднерусских семей всегда происходят среднерусские, от грузинских — грузинские от итальянских—итальянские и т. д. 

Но наследственность проявляется не только в передаче новым поколениям видовых признаков предков. Внутривидовые, индивидуальные особенности родителей также наследуются в потомстве, благодаря чему путем отбора лучших животных на племя можно улучшать полезные признаки новых поколений. 

Однако, используя в племенной работе явление наследственности, селекционеру приходится иметь дело и с явлением изменчивости признаков. Сущность этого явления заключается в том, что животные (или растения), принадлежащие к одному и тому же виду, подвиду, породе, никогда не бывают совершенно одинаковыми. 

Как бы ни были они похожи друг на друга, каждое из них отличается теми или иными индивидуальными особенностями, например, ростом, весом, некоторыми различиями в форме тела, раскраской, характером, поведения, энергией в добывании пищи, устойчивостью к заболеваниям, жизнеспособностью и т. д. Как и все даже дети не являются точными копиями родителей. Последнее заслуживает особого внимания. Хотя в силу наследственности дети обычно больше походят на родителей, чем на неродственных животных, но в то же время они в какой-то степени отличаются и от родителей и друг от друга, причем эти отличия могут быть большими и меньшими. Иными словами, одни животные более устойчиво передают свои признаки потомству, а у других потомство получается разнородным с большими отклонениями признаков от родительских форм, то есть с более резко выраженной изменчивостью. Это имеет важное значение в племенной работе: при одинаковой высокой продуктивности животных надо использовать на племя тех из них, которые более устойчиво передают по наследству свои полезные особенности, и в их потомстве менее выражена изменчивость интересующих нас признаков. 

В племенной работе надо учитывать, что изменчивость признаков животных бывает наследственная и ненаследственная, что причины, вызывающие наследственные и ненаследственные изменения, неодинаковы. Наследственная изменчивость обусловливается прежде всего различными сочетаниями наследственных задатков (их называют генами), получаемых потомками от предков. 

По каждому признаку животное получает от родителей пару задатков: один от отца, другой от матери; происходит это в процессе оплодотворения при слиянии половых клеток (гамет) — яйцеклетки и спермия. 

Для примера возьмем простейший случай наследования черной и белой масти у животных; обозначим задаток черной масти буквой А, а задаток белой – (а). Бывает так, что животное получило от одного из родителей задаток черной масти (А) и от другого точно такой же задаток (А). В этом случае животное родится черным, и его наследственная основа по данному признаку будет однородной (обозначим ее АА). Подобное же произойдет, если от каждого из родителей потомок получит задаток белой масти (а): он будет белым, и его наследственная основа также будет однородной (аа). Животные, получившие от о родителей одинаковые наследственные задатки, называются гомозиготными. Сколько бы мы ни скрещивания между собой гомозиготных по данному признаку животных, их потомки из поколения в поколение также будут гомозиготными и приобретут соответствующий признак предков, например белую или черную масть. 

Если же гомозиготное животное черной масти (ЛА) скрестить с гомозиготным животным, имеющим задатки белой масти (аа), то каждый из потомков первого поколения получит одновременно задатки обоих этих признаков (Аа): такие животные, имеющие разнородные наследственные задатки, называются гетерозиготными. У гетерозиготных животных наследственная основа а противоречива. Так, в нашем примере один задаток (А) «требует», чтобы животное было черным, второй же (а) — наоборот, чтобы оно было белым. В итоге, один из задатков подавляется, в результате чего первое поколение гетерозиготных животных, полученное в результате скрещивания двух гомозиготных форм, всегда бывает однородным, и все животные этого поколения носят признак одного из родителей. В нашем примере все потомки первого поколёния (Аа) будут черными, хотя каждое из них имеет в скрытом состоянии задаток белой масти. Признак который у гетерозиготных животных проявляется, как бы «выступает» наружу, называется доминирующим, а признак, остающийся в скрытом состоянии (в виде не проявившегося задатка), называется рецессивным. Как мы увидим ниже, скрытые наследственные задатки не исчезают: впоследствии они проявляются в новых поколениях потомства. 

Итак, при скрещивании двух гомозиготных животных, отличающихся парой признаков, все потомство первого поколения неизменно бывает гетерозиготным и однородным. Но если дальше скрещивать таких гетерозиготных животных между собой, то в потомстве произойдет расщепление признаков. 

Следует заметить, что каждая зрелая половая клетка всегда содержит только по одному наследственному задатку из данной их пары. 

Из изложенного выше следует, что если бабушка и дедушка были гомозиготными и отличались по одной паре признаков, то первое (дочернее) их поколение будет гетерозиготным и однородным, второе же (внучатое) - разнородным как составу наследственных задатков, так и по характеру признаков (последнее особенно выражено в случае неполного доминирования). 

При отсутствии контроля над спариванием бессистемные скрещивания животных происходят в любых возможных комбинациях. Соответственно этому потомство приобретает различные наследственные задатки и признаки. Именно это и служит одной из важнейших причин наследственной изменчивости признаков животных (и растений). 

Все сказанное выше распространяется и нё медоносных пчел; однако наследование признаков у них несколько отличается от того, как это происходит у высших животных и растений, что обусловливается особенностями биологии размножения медоносных пчел. Поскольку женские особи пчел (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц, то, как и обычно, по каждому признаку они наследуют два задатка: один от матери, другой от отца. Соответственно этому женские особи медоносных пчел могут быть и гомозиготными и гетерозиготными. Трутни же развиваясь из неоплодотворенных яиц, получают наследственные задатки только от матери, и поскольку каждому их признаку соответствует только один задаток, то гетерозиготными трутни быть не могут. 

Проследить характер наследования у пчел можно на такой паре признаков, как доминирующая желтая окраска брюшных колец (обозначим ее буквой В) и рецессивная темная их окраска (в). Допустим, что матка среднерусских темных пчёл оплодотворена трутнем кавказских (или итальянских) желтых пчёл. По знаку окраски матка гомозиготная и имеет наследственные задатки (вв). По этому каждое ее яйцо до оплодотворения содержит лишь задаток темной окраски (в). Любой же из спермиев кавказского трутня несет в себе задаток желтой окраски (В). Следовательно, в результате скрещивания (ввхВ) все женские особи первого (дочернего) поколения будут гетерозиготными (Вв) с брюшными кольцами доминирующей желтой окраски. Все же трутни-сыновья, поскольку они развиваются из неоплодотворенных яиц, получат только один наследственный задаток (в)и унаследуют материнскую темную окраску. 

Второе (внучатое) поколение потомков будет получено после того, как желтая гетерозиготная матка (Вв) спарится с темным трутнем (в). Поскольку такая матка будет откладывать яйца двоякого рода (один с задатком желтой окраски, другие — с задатками темной), то в результате скрещивания (Ввхв) во втором поколении произойдет расщепление признаков: половина рабочих пчел и маток-внучек снова будут желтыми гетерозиготными (Вв) и половина — темными гомозиготными (вв). Трутни тоже будут и желтые (с задатком В) и темные (в). 

Если на пасеке допускается бесконтрольный вывод маток и трутней и соответственно происходят бессистемные скрещивания, то в третьем поколении потомства обнаружатся самые разнообразные сочетания наследственных задатков и признаков. В какой-то части будут повторяться приведенные выше типы скрещивания (ввхВ и Ввхв) с теми же результатами. Может оказаться и так, что часть появившихся во втором поколении гомозиготных темных маток будет покрыта темными же трутнями; в результате такого скрещивания (ввхв) на пасеке снова появится несколько семей с темными гомозиготными пчелами, без яркой примеси желтизны. Некоторые же из гетерозиготных маток могут быть оплодотворены желтыми трутнями. В результате такого скрещивания (ВвхВ) появится половина гомозиготных желтых пчел и маток (ВВ), каких не было ни в первом, ни во втором поколениях; вторая половина женских особей будет представлена гетерозиготными потомками желтой окраски (Вв). Если из полученных в третьем поколении гомозиготных по признаку желтой окраски (ВВ) чинок вывести молодых каток, то часть из них может быть оплодотворена жёлтыми трутнями, и в результате такого скрещивания (ВВХВ) опять появятся семьи желтых гомозиготных пчел (ВВ). Другая часть этих каток может бы оплодотворена темными трутнями, а при таком скрещивании (ВВхв) в потомстве окажутся желтые гетерозиготные женские особи (Вв) и желтые трутни-сыновья. 

Видно, что у пчел, так же к и у любых других животных, при скрещивании отличающихся друг от друга гомозиготных родителей первое поколение получается гетерозиготным и внешне однородным, а во втором и особенно в третьем поколениях наблюдается расщепление признаков. В результате этого на пасеке накапливается очень разнородный в генетическом отношении материал, что совершенно недопустимо. Освободить пасеку от такой генетически пестрой массы пчёл можно только путем поголовной замены всех маток на чистопородных плодных, полученных со стороны. 

Однако результаты скрещивания у пчел зависят и еще от их биологической особенности. Известно, что матка во время брачных вылетов спаривается с несколькими трутнями (явление полиандрии). Так как эти трутни могут иметь совершенно разные наследственные задатки, то запас спермы в матки будет наследственно неоднороден, что отразится признаках выводящегося потомства. 

Выше говорилось о наследовании и вытекающем из него расщеплении признаков лишь по одной паре наследственных задатков. Между тем любое животное является носителем многих наследственных особенностей, причем некоторые из них могут быть доминирующими, другие рецессивными, по одним признакам животное будет гомозиготным, по другим гетерозиготным. Установлено, что каждый из парных признаков наследуется по приведенной выше схеме независимо от других парных признаков. Таким образом, в результате скрещиваний складывается большое разнообразие всевозможных вариаций в сочетаниях признаков животных, что и составляет сущность наследственной изменчивости. 

Задача селекции и заключается в том, чтобы из этого разнообразия отбирать на племя животных с интересующими нас сочетаниями хозяйственно полезных признаков. При этом следует иметь в виду, что такие хозяйственно полезные признаки, как допустим, молочная продуктивность скота, медопродуктивность пчелиных семей, наследуются гораздо сложнее, чем это показано на приведенных выше простейших примерах. Не существует, например, одной какой-то пары наследственных задатков в низкой продуктивности семей пчел. Сама по себе способность к сбору больших или меньших количеств меда зависит от к других признаков и, в частности, от плодовитости матки (что обусловливает силу семьи), объема медового зобика пчел, длины‚ хоботков, силы мышц, развития крыльев, остроты зрения обоняния, реакции нервной системы и связанной с ней интенсивности работы пчел и т. п. Таким образом, медопродуктивность семьи — это сложный признак, представляющий собой суммарный результат действия многих других биологических признаков пчел. Но так как наследственные задатки этих признаков передаются потомству независимо друг от друга, то каждая семья имеет свой индивидуальный набор признаков, влияющих на уровень ее медопродуктивности. Одни из них у данной семьи более благоприятно влияют на сбор мёда другие—менее благоприятно, третьи— : даже могут сдерживать работу семьи. В зависимости от преобладания тех или иных признаков продуктивность семей весьма различается. Несмотря на то, что продуктивность животных представляет собой сложный признак, его наследование в потомстве подчинено общим закономерностям. Особенность заключается лишь в том, что подобные сложные признаки (их называют количественными или мерными) наследуются без четко выраженных границ среди потомства, а с постепенными переходами от высших показателей продуктивности у отдельных животных к низшим. 

При рассмотрении основных закономерностей передачи признаков потомству было обращено внимание на то обстоятельство, что различные сочетания наследственных задатков, возникающие при скрещивании гетерозиготных животных, обусловливают собой наследственную изменчивость признаков. Однако описанные процессы приводят только к систематическим перекомбинациям ранее существовавших признаков (в науке это называется комбинативной изменчивостью) и ничего нового не добавляют. Между тем давно установлено, что даже при чистопородном разведении гомозиготных животных иногда возникают совершенно новые признаки, каких не было у самых отдаленных предков. Такое внезапное возникновение новых приносит название мутации. Примером мутации могут служить белоглазые трутни, белые Мыши и т. п. Мутационные изменения затрагивают иногда и такие натомические и физиологические признаки, которые определяют родуктивность животных, их зимостойкость и т. д. 

Возникшие в результате мутаций новые признаки устойчиво наследуются в потомстве. Так как появление мутаций носит случайный характер, то с одинаковой вероятностью могут возникать как полезные, так и вредные для данного вида признаки; полезные закрепляются в потомстве, а от вредных вид постепенно освобождается в процессе естественного (или искусственного) отбора. В частности, белоглазые трутни — слепые, они не оставляют потомства, белые мыши в первую очередь становятся жертвой хищников и т. д. 

Появление мутаций обусловливается глубокими изменениями молекулярной структуры наследственного вещества в ядре клетки, возникающими под действием некоторых физических и химических факторов. В настоящее время ведутся углубленные исследования по искусственному созданию полезных мутационных изменений признаков животных и растений. 

В ядре оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) заложена совокупность полученных от родителей наследственных задатков как бы вся программа признаков будущего животного. В процессе деления клетки ее ядро дробится, разделяется пополам (удваивается) и каждый наследственный задаток. Таким образом, любая клетка молодого организма получает совокупность наследственных задатков, заложенных в зиготе; в силу этого весь организм животного формируется под воздействием наследственности, определяющей его признаки. 

Но всякий молодой организм развивается под воздействием условий внешней среды, которое начинается в утробе матери продолжается в течение всего периода роста и развития животного. Чем моложе организм, тем сильнее он поддается воздействию внешних условий; в меньшей степени они сказываются взрослом, уже сформировавшемся животном. Благоприятные условия среды способствуют полному проявлению всех признак животного, заложенных в его наследственной основе, а неблагоприятные могут в той или иной степени сдерживать их проявление. В иных случаях плохие условия жизни могут настолько изменить ход развития молодого организма, что, несмотря на хорошую наследственность, животное вырастет малопродуктивным и недостаточно жизнеспособным. 

Влияние условий среды на развитие организмов играет большую роль и в практическом пчеловодстве. Если, например, из двух равноценных по наследственной основе личинок, взятых на маточное воспитание, одна обильнее снабжалась молочком и хорошо обогревалась пчелами, а вторая почему-либо недополучала корм и хуже обогревалась, то матка, выведенная из первой личинки будет иметь большее число яйцевых трубочек и обладать более высокой плодовитостью, чем вторая, несмотря на их равноценную наследственность. Пчелиная семья, имеющая наилучшие наследственные задатки продуктивности, но плохо обеспеченная кормом - будет выращивать недостаточно развитых рабочих пчел, а в свою очередь, не смогут ни хорошо вскармливать следующее поколение пчел, ни продуктивно работать на медосборе. Поэтому семья, имеющая наследственные задатки высокой продуктивности фактически может оказаться малопродуктивной. Бывает, однако и так, что семья, будучи посредственной по своим наследственным задаткам, случайно окажется в более благоприятных условии чем другие семьи; в результате она сможет собрать больше мёда чем семьи, безупречные по наследственным задаткам, но не имеющие надлежащих условий для их проявления. 

Изменения признаков животных, возникающие под влиянием условий внешней среды, составляют сущность ненаследственной изменчивости и носят название модификаций 

Из сказанного выше следует, что признаки животного далеко не всегда достаточно полно отражают его наследственную структуру. 

Поэтому в селекционной работе принято строго различать понятия: генотип, то есть совокупность наследственных задатков организма, и его фенотип — совокупность реально существующих признаков. Из приведенных примеров видно, что условия среды способны сильно изменить фенотип животного по сравнению с его генотипом. Эти изменения могут ввести в заблуждение селекционера, и он по ошибке станет размножать на племя совсем не то животное, которое является ценным по генотипу. Такая ошибка наносит большой ущерб — вместо улучшения стада получается его ухудшение. Чтобы избежать подобных ошибок, надо соблюдать важнейшее правило племенной работы: создавать животным наилучшие условия кормления и содержания, способствующие более полному проявлению их наследственных задатков. 

Но модификации это не единственная причина различий между генотипом и фенотипом. Эти различия могут обусловливаться самой наследственной структурой животного, Вспомним, что говорилось выше о доминировании признаков и гетерозиготности. Если перед нами животное с доминирующим признаком, то мы еще не можем сказать ничего определенного о его генотипе. Под этим генотипом может оказаться и гомозигот, дающий только однородное потомство с доминирующим признаком, и гетерозигот, в потомстве которого произойдет расщепление, то есть появится часть животных с рецессивным признаком.

Допустим, на пасеке, где созданы вполне благоприятные условия содержания пчел, выявлены семьи, собравшие наибольшее количество меда, и имеется в виду использовать их для размножения на племя. Поскольку семьям были созданы одинаково хорошие условия содержания, то мы уверены, что их хороший фенотип, то есть высокая продуктивность, зависит не от какого-либо случайного влияния внешних условий, а определяется только генотипом каждой семьи. Тем не менее этого еще недостаточно, чтобы признать генотип каждой из этих семей одинаково ценным. Медопродуктивность, как уже отмечалось, зависит от многих биологических признаков пчел, причем степень их гомозиготности у разных семей может быть разной. У одной семьи большинство признаков, определяющих высокую продуктивность, находится в гомозиготном состоянии, у другой, наоборот, преобладает гетерозиготное состояние этих признаков. Потомство первой семьи унаследует от нее высокую продуктивность и будет характеризоваться сравнительно малой изменчивостью этого признака; иными словами, первая семья имеет не только хороший фенотип, но ценный генотип. В потомстве же второй семьи произойдет большое расщепление признаков, что обусловит сильно выраженную изменчивость и резкое снижение общего уровня медопродуктивности по сравнению с родительской семьей. Следовательно, вторая семья хотя и имеет хороший фенотип (он мог быть даже лучше, чем у первой) но по своему генотипу она ценности не имеет и на племя не годится. Этим, в частности, и объясняется, семьи-помеси, полученные в результате скрещивания двух различных рас пчел, хотя сами обладают высокой продуктивностью, но будучи гетерозиготными, дают большое расщепление признаков в потомстве и поэтому непригодны для дальнейшего размножения. 

На основе закономерностей наследования признаков в зоотехнии при оценке животных принято различать их хозяйственно полезные свойства, определяемые по фенотипу, и племенные качества, которые зависят от наследственной ценности животных, то есть от их генотипа. Из всех животных, обладающих высокими хозяйственно полезными качествами, только некоторых выделяют для племенного использования, а остальные предназначаются лишь для получения от них продукции. 

Оценивают животных по фенотипу непосредственно путем учета их хозяйственно полезных признаков, для чего прибегают к соответствующим измерениям и взвешиваниям. Оценить же генотип животных можно по качеству их потомства. Чем более сходны продуктивности потомство и их родители и чем меньше изменчивость этого признака, тем выше гомозиготность проверяемых родителей, следовательно, ценнее их генотип. В зависимости от результатов такой проверки решают вопрос о пригодности данных животных для использования на племя. 

Проверка производителей по потомству требует соблюдения определенных правил. Во-первых, чтобы такая оценка была бол достоверна, количество потомства, участвующего в проверке, должно быть достаточно большим. При малом числе животных случайно могут оказаться представителями самых наилучших наихудших сочетаний задатков, заложенных в наследственности родителей. Чем большее количество потомства взято для проверки тем точнее будут ее результаты. Во-вторых, чтобы наследственные задатки могли достаточно полно проявиться в потомстве, всем животным, участвующим в проверке, должны быть созданы одинаково хорошие условия кормления и содержания. В-третьих важно организовать индивидуальный учет продуктивности как родителей, так и каждого из их потомков. Только при тщательном соблюдении этих условий можно правильно оценить генотип животных, то есть определить, насколько устойчиво они передают свои полезные признаки потомству. Такая работа называется индивидуальной селекцией с проверкой по потомству. 

В производственных условиях индивидуальная селекция животных с оценкой их генотипа возможна далеко не всегда. В таких случаях ограничиваются обычно простейшим отбором лучших животных по фенотипу и последующим их размножением. Подобная форма племенной работы носит название массовой селекции. Она менее эффективна, чем селекция индивидуальная, так как при отборе только по фенотипу наряду с действительно 

ценными производителями в размножение попадает и некоторая часть животных, имеющих недостаточно ценный генотип. Тем не менее массовая селекция хотя и медленно, но все же повышает уровень продуктивности животных. 

При ведении племенной работы нельзя забывать и о том, что близкородственное разведение животных в условиях обычных не племенных хозяйств недопустимо, так как оно ведет к вырождению потомства, снижению его жизнеспособности и продуктивности. Скрещивание родственных животных в ограниченных, строго регламентируемых размерах может найти применение лишь при некоторых методах углубленной селекционной работы, проводимой под контролем высококвалифицированных специалистов. 

Основываясь на общих закономерностях наследования признаков животных и на принципах их применения в селекции, в пчеловодстве целесообразно применять следующие основные формы племенной работы; 1) массовую селекцию пчел и 2) индивидуальную их селекцию с проверкой по потомству. 

 Назад